Nguồn gốc của tế bào có nhân

Khác với vi khuẩn, tế bào thực vật và động vật có một nhân. Những tế bào này có những bào quan như thể hạt sợi (thể tơ hay ti thể), thể viên (lạp hay lạp thể) mà những tổ tiên xa xưa là các vi khuẩn. Bằng chứng nào thuyết phục giả thuyết này?.

Từ hai mươi năm về trước người ta đã biết có sự khác nhau cơ bản giữa hai nhóm được gọi là không nhân (Prokaryot) và có nhân (Eukaryot). Sự khác biệt này đã được ghi nhận từ những năm 1920 do nhà sinh học người Pháp Edouard Chatton, người đã đặt ra các từ không nhân (Prokaryot) và có nhân (Eukaryot). Nhưng thuật ngữ này chỉ mới được chấp nhận từ những năm 1960. (Prokaryot vẫn được dịch là không nhân, tiền nhân, nhân sơ và Eukaryot là có nhân, nhân thật, nhân chuẩn).

Prokaryot là những sinh vật mà tế bào của chúng không có nhân, phần lớn chúng là đơn bào, kích thước bé nhỏ (khoảng một micromet hoặc nhỏ hơn), đó là các vi khuẩn. Nhưng cũng có những Prokaryot đa bào như vi khuẩn lam; đó là những cơ thể hình sợi, gặp phổ biến trong đất, đại dương hoặc trong nước ngọt.

Mặt khác Eukaryot là những sinh vật mà tế bào đều có nhân. Chúng có thể đơn bào hoặc đa bào (như thực vật, nấm, động vật có xương sống và không xương sống). Có rất nhiều điểm khác nhau giữa Prokaryot và Eukaryot. Ngoài sự có mặt của một nhân có màng bọc ra, các tế bào Eukaryot có các bào quan trong chất tế bào như các thể hạt sợi, đó là những thể nhỏ nơi thực hiện các phản ứng sinh hoá học của sự hô hấp tế bào. Trái lại thể hạt sợi lại không bao giờ có ở Prokaryot cả.

Vi khuẩn sử dụng oxy của không khí để hô hấp tế bào, các enzym có liên quan đến quá trình này đều nằm trên màng chất tế bào hoặc phân tán trong chất tế bào. Hơn thế nữa, các Eukaryot có khả năng thực hiện quang hợp như các cây xanh hoặc tảo đều có tế bào chứa những bào quan khác nhau, đó là các thể viên. Trong những bào quan này thường có chứa chất diệp lục để tiến hành các phản ứng sinh hoá học của quang hợp. Trái lại những Prokaryot có khả năng quang hợp như vi khuẩn lam thì lại không bao giờ có thể viên. Ở chúng các enzym quang hợp và các sắc tố tương đồng với chất diệp lục làm thành màng bao quanh tế bào.

Vật liệu di truyền của Eukaryot là một tổ hợp nằm trong một sợi dài ADNvà protein đặc biệt là histon. Trong một số giai đoạn của tế bào Eukaryot nguyên liệu di truyền này có hình que tức là các thể nhiễm sắc. Ở Prokaryot chỉ có một thể nhiễm sắc.

Tuy nhiên sự khác nhau rõ tệt giữa các tế bào Eukaryot và Prokaryot là ở loại thứ nhất có các chuyển động khác nhau ở bên trong như sự chuyển động của thể nhiễm sắc khi tế bào phân chia, các chuyển động thực bào (tiêu hoá các hạt chứa thức ăn).

Hiển nhiên rằng tổ chức phức tạp bên trong của tế bào Eukaryot gợi lên rằng chúng đã xuất hiện sau các tế bào Prokaryot. Nhưng sự chuyển tiếp như thế nào giữa hai kiểu cơ bản của sinh vật? Theo thuyết tự sinh thì tế bào Eukaryot đã xuất hiện bởi sụ hình thành dần dần từ chất tế bào đến các phần chuyển hoá: nhân chứa vật liệu di truyền thể hạt sợi chứa các enzym cần thiết cho quang hợp. Nhưng nếu như các bào quan của tế bào Eukaryot quả thật đã xuất hiện bằng cách đó thì tại sao người ta không tìm thấy một dạng trung gian nào? Vì thế chúng tôi chấp nhận một giả thuyết khác hơn.

Giả thuyết này được gọi là giả thuyết nội cộng sinh hàng loạt (endosymbiose en série), nó được xây dựng trên cơ sở những điều quan sát sau đây. Thể hạt sợi và thể viên có kích thước như kích thước của vi khuẩn. Hơn nữa các bào quan chứa ADN, ARN thông tin, riboxom và ARN vận chuyển có thể tăng bội một cách độc lập với nhân tế bào và tổng hợp được một số protein riêng biệt nhờ vào các gen riêng. Điều đó cho thấy rõ ràng rằng các bào quan này từ lâu đã có khả năng tự sinh sản và tổng hợp được toàn bộ protein của chúng. Những bào quan này có thể có tổ tiên là vi khuẩn mà về nguồn gốc là sống độc lập. Sau đó chúng đã trở thành chủ thể thường xuyên của những vi khuẩn lớn hơn và rồi để tạo nên sự cộng sinh giữa các đối tác khác nhau để tạo nên những sinh vật đơn bào có nhân đầu tiên.

Vậy như thế nào là cộng sinh? Đó là sự tổ hợp lâu dài của hai loại sinh vật mà mỗi một trong đó tìm thấy điểm ưu việt trong tổ hợp đó. Trường hợp rõ rệt là con tôm sống nhờ một loại giáp xác sống trong vỏ ốc bỏ trống với một loài hải quỳ cố định ở ngoài vỏ con ốc. Hải quỳ che chở cho tôm nhờ các tay râu gây ngứa và ngược lại nhận được thức ăn thừa của tôm sống nhờ. Cộng sinh có nguồn gốc tế bào có nhân lại có một số nét riêng biệt, nó đi kèm theo với các vi khuẩn; đó là sự cộng sinh tế bào; những cơ thể sống cộng sinh có một số đặc tính trao đổi mà chúng không thể có ở trạng thái riêng rẽ. Tổ hợp cộng sinh được chuyển tiếp từ thế hệ này sang thế hệ khác. Có thể tìm thấy những ví dụ khác theo cách đó được không? Loài Trùng cỏ (Paramecium bursaria) trú ngụ các tảo lục đơn bào Chlorella. Trùng cỏ này có tiêm mao và rất hiếu động, sống trên bề mặt nước ngọt, tìm những nơi có ánh sáng mặt trời: tảo ở vị trí đó và nhờ quang hợp để tạo ra một lượng vật chất tối đa, còn Trùng cỏ thì cũng được chia phần.

Còn có những ví dụ về sự cộng sinh mà các đối tác thực hiện sự chuyển hoá khác nhau khi chúng tổ hợp lại. Trường hợp cộng sinh giữa vi khuẩn thuộc chi Rhizobium và cây họ đậu (đậu tây, đậu tương...) vi khuẩn có khả năng tụ tập trong các tế bào rễ cây họ Đậu làm trương phình lên tạo nên những nốt rễ. Vi khuẩn cũng như cây xanh ở trạng thái riêng rẽ thì không thể chuyển hoá nitơ khí quyển thành nitơ hấp thụ được. Nhưng chúng lại có thể thực hiện được sau khi tổ hợp với nhau. Đó là điểm cực kỳ ưu việt cho mỗi bên đối tác để chúng có thể có khả năng sống được trong đất nghèo nàn. Khả năng cố định nitơ khí quyển đó do mô thực vật nhiễm vi khuẩn Rhizobium là do sự xuất hiện trong mô này hai loại protein nitrogenaz vi khuẩn xúc tác sự chuyển đổi nitơ tự do thành amoniac và leghemoglobin có khả năng thu nhận oxy như là hemoglobin của động vật có xương sống, cho phép các nitrogenaz hoạt động trong oxy.

Phần lớn các sinh vật cộng sinh đều được di truyền lại, có nghĩa là cả hai đối tác đều được giữ lại trong quá trình sinh sản. Đó là trường hợp của Trùng cỏ Paramecium bursaria mà chúng ta đã nói ở trên và tảo Chlorella nội bào. Những Paramecium sẽ không kết đôi nữa nếu như bằng thực nghiệm ta kéo tảo cộng sinh ra và nó lại trở lại đời sống hữu tính nếu người ta lại đưa tảo vào. Một dẫn chứng hiển nhiên khác về nguồn gốc cộng sinh của tế bào có nhân là năm 1972 nhà sinh học người Mỹ Kwang W. Jeon khi quan sát các con amip (Amoeba Proteus) tự nhiễm các vi khuẩn khác nhau. Số lớn các tế bào nhiễm các Prokaryot đó sẽ bị chết, còn những tế bào sống sót được thì cũng yếu ớt. Nhưng sau 5 năm nuôi cấy trong phòng thí nghiệm thì một chủng amip bị nhiễm vi khuẩn nay đã trải qua vai trò ký sinh gây bệnh sang vai trò cộng sinh có lợi cho amip. Bằng những thí nghiệm đó ông đã chứng minh rằng vi khuẩn đã trở nên cần thiết cho sự sống còn của amip. Ví dụ này cho thấy sự cộng sinh giữa các vi khuẩn có thể xảy ra nhanh chóng. Một tổ hợp cộng sinh nhanh chóng giữa các vi khuẩn giải thích rằng tại sao người ta không tìm thấy các dạng trung gian giữa các tế bào Prokaryot và Eukaryot.

Cũng phải hình dung rằng sự cộng sinh giữa các tổ tiên của thể hạt sợi và tế bào chủ của chúng cũng đã bao hàm một sự chuyển gen của ADN thể hạt sợi đến ADN của nhân tế bào dù rằng những thể hạt sợi ngày nay có ít ADN hơn các vi khuẩn tự do và phần lớn sự tổng hợp protein đều được bảo đảm bởi các gen của ADN nhân tế bào.

Trong số các tổ tiên vi khuẩn có thể của thể hạt sợi là Paracocus denitrificans, một vi khuẩn hiểu khí, hoặc Rhodopsodomonas, một vi khuẩn có khả năng quang hợp và hô hấp. Trái lại các vi khuẩn khác các enzym của chúng trong quá trình hô hấp đều có các đặc tính gần gũi với các tính chất của thể hạt sợi. Khách thể vi khuẩn khi đã được trú ngụ trong các vi khuẩn tổ tiên của thể hạt sợi có thể có quan hệ họ hàng với chi Themoplasma hiện nay. Đó cũng là điều suy nghĩ của D. Searcy, trường đại học Massachusettsở Amherst . Vi khuẩn này thuộc nhóm vi khuẩn cổ (Archeobacteria) đặc trưng ở chỗ có những nét gần gũi một phần với Eukaryot, một phần với vi khuẩn. Đặc biệt điều gần gũi Archeobacteria với Eukaryot là sự thiếu vắng vách cứng, có mặt protein giống với histon và các riboxom những tiểu thể tạo protein.

Thế còn tổ tiên vi khuẩn của viên lục (lục lạp) là gì? Quang hợp có ở các Prokaryot như vi khuẩn lam. Trong các lớp địa chất tuổi từ 1 đến 3 tỉ năm thì chỉ có vi khuẩn lam... Sau đó 1 tỉ năm mới xuất hiện những tế bào có nhân đầu tiên. Như vậy vi khuẩn lam đã có trước các Eukaryot trong lịch sử tiến hoá. Rất hiển nhiên rằng viên lục đã phát sinh từ vi khuẩn lam do sự xác lập bằng con đường cộng sinh trong tế bào chủ đã có thể hạt sợi. Từ đó mà có từ ngữ nội cộng sinh hàng loạt cho giả thuyết về nguồn gốc tế bào có nhân thật.

Chúng tôi đã đưa ra ý kiến về một loại vi khuẩn thứ 3 tham gia vào sự cộng sinh hàng loạt để giải thích sự có mặt thường xuyên trong tế bào có nhân những lông và roi có cấu trúc đặc biệt khác với roi của vi khuẩn. Với lý do đó lông và roi có cấu trúc đặc trưng được gọi bằng một thuật ngữ là roi thật hay “chân rung” (undulipodia). Roi của vi khuẩn trái lại không có cấu trúc phức tạp đó. Vì vậy chúng tôi hình thành giả thuyết bổ sung rằng undulipodia của các Eukaryot đã sinh ra từ một sự cộng sinh giữa vi khuẩn chuyển động với một tế bào trước Eukaryot, có nghĩa là nó đã được sáp nhập tổ tiên có thể hạt sợi rồi. Chúng tôi cũng đưa ra giả thuyết rằng những vi khuẩn chuyển động đó thuộc lớp khuẩn xoắn, những vi khuẩn nhỏ có dạng xoắn.

Ngày nay đã xác định được rằng gen của các thể viên hoặc thể hạt sợi có thể cho là di sản chứa đựng trong nhân. Ví dụ France Farelly và Ronald Butow ở trướng Đại học Texas năm 1983 đã chỉ ra rằng một phần ADN của thể hạt sợi có trong ADN của nhân ở men bia. Một nhóm nghiên cứu khác cũng đã tìm thấy cùng kiểu như thế ở cầu gai, côn trùng hoặc chuột. Tế bào có nhân có thể xem như là cộng đồng của các vi khuẩn đã được tổ hợp khéo léo. Cuộc sống bên trong của một môi trường sống sẽ là thuận lợi hơn là cuộc sống bên ngoài. Vì vậy di sản của các thể viên và thể hạt sợi sẽ bị giảm đi để đảm bảo trước hết cho khả năng sinh sản của tổng thể.

Nếu như giả thuyết nội cộng sinh hàng loạt là đúng thì có nghĩa là cộng sinh là một trong những cơ chế quan trọng nhất và nhanh nhất của sự tiến hoá. Sinh học tế bào chỉ là trường hợp đặc biệt của sinh thái học vi sinh vật.

Các sinh vật không nhân, những cơ thể khó nhìn thấy, ấy thế mà lại là quan trọng là tổ tiên sơ khai của mọi sinh vật ngày nay. Hiện chúng chiếm ưu thế trên Trái Đất và trong phần lớn của lịch sử hoá thạch. Cộng đồng các vi sinh vật mà những tế bào của chúng ta có thể là con cháu rồi cuối cùng cũng được nhìn nhận với sự chú ý và trân trọng thích đáng.